Рис. 1. Самец древнейшего вида комаров-кулицид Libanoculex intermedius из ливанского янтаря. Фото из обсуждаемой статьи в Current Biology
Палеоэнтомологи обнаружили в раннемеловом ливанском янтаре древнейшего представителя кровососущих комаров-кулицид. Находка почти на 30 миллионов лет удлиняет палеонтологическую летопись этого семейства — ранее древнейшие кулициды были известны по находкам в позднемеловом бирманском янтаре. Судя по зазубренным ротовым частям, самцы раннемеловых комаров, подобно самкам, могли пить кровь. В то же время древнейшие комары-кулициды демонстрируют ряд примитивных признаков, которые роднят их с вероятными предками — комарами-хаоборидами.
Как многие помнят, в известном фильме «Парк юрского периода» для воскрешения динозавров используется ДНК, извлеченная из брюшка кровососущих комаров-кулицид (Culicidae), которые сохранились в янтаре. И правда, есть некоторое — хотя и слабое — утешение в мысли о том, что эти зловредные создания, способные испортить нам отдых на даче или поход в лес, отравляли жизнь уже динозаврам. Но как давно на самом деле появились на Земле комары? И что говорит по этому поводу палеоэнтомология?
В вопросе о происхождении комаров-кулицид все не так просто, как может показаться на первый взгляд. Дело в том, что кулициды близки к семейству комаров-хаоборид (Chaoboridae), от которых они, по всей вероятности, и произошли. В отличие от своих потомков-кровопийц, хаобориды во взрослом возрасте абсолютно безобидны и не питаются вовсе, а если хоть что-то едят, то пищей им служит нектар. Но в ископаемом состоянии имаго двух этих семейств различить не так-то просто: расположение крыловых жилок у них идентично, так что по отпечаткам изолированных крыльев (а именно они чаще всего и сохраняются) нелегко сказать, кто же перед нами — хаоборида или кулицида. Древнейшая хаоборида известна по изолированному крылу из триаса Киргизии (E. Lukashevich, 2022. The oldest occurrence of Chaoboridae (Insecta: Diptera)), а в юрском периоде хаобориды вообще изобиловали. Тем не менее, есть подозрение, что как минимум некоторые остатки имаго комаров юрского возраста, которых принимают за хаоборид, на самом деле могли принадлежать первым кулицидам, но доказать это невозможно.
Рис. 2. Самец комара-кулициды Libanoculex intermedius из ливанского янтаря. A — общий вид головы, B, C, D — фотографии и прорисовки вершин зазубренных мандибул и лациний, которые видны на конце хоботка. Стрелками отмечены максиллярные щупики. Длина масштабных отрезков: A — 100 мкм, B — 10 мкм, C, D — 50 мкм. Изображения из обсуждаемой статьи в Current Biology
Но, может быть, нам помогут ископаемые личинки и куколки? Ведь у хаоборид личинки выглядят совершенно иначе, чем у кулицид. Личинки хаоборид — это хищники, которые хватают своими большими крючковидными антеннами дафний и прочих пресноводных рачков. А вот личинки кулицид — фильтраторы, и антенны у них маленькие. Куколки хаоборид и кулицид тоже различаются довольно сильно. Казалось бы, раз уж крылья малоинформативны, то по находкам личиночных и куколочных стадий можно будет легко проследить палеонтологическую историю двух этих семейств. Но, увы, и тут нас подстерегает проблема: кулициды, в отличие от хаоборид, чьи личинки живут в озерах, чаще всего развиваются в лужах и других временных водоемах. А лужи — это крайне неблагоприятное место для фоссилизации — в них не может сформироваться толстый слой осадков, надежно защищающий органические остатки от воздействий внешней среды и способствующий их превращению в окаменелость. Вот почему каменные отпечатки личинок и куколок хаоборид в мезозойских отложениях встречаются в большом количестве (иногда ими во множестве усеяны целые пласты породы), тогда как преимагинальные стадии кулицид в мезозое вообще неизвестны.
Рис. 3. Вверху — крыло древнейшего комара-кулициды Libanoculex intermedius из ливанского янтаря; изображение из обсуждаемой статьи в Current Biology. Длина масштабного отрезка — 300 мкм. Внизу — крыло современной кулициды Anopheles. Фото с сайта elp.tamu.edu. Обратите внимание на отсутствие чешуек на жилках L. intermedius
Так что первые этапы эволюции кулицид до сих пор покрыты завесой мрака. Тьма несколько рассеивается, когда мы вступаем в меловой период — с этого времени в дополнение к каменным отпечаткам до нас дошли и янтарные инклюзы. У насекомых, сохранившихся в янтарях, можно разглядеть гораздо больше деталей строения, чем на отпечатках, и это значительно облегчает задачу по распознаванию кулицид. Впрочем, находки этих кровососов в меловых янтарях все равно очень редки. До настоящего времени были описаны всего три вида меловых кулицид: Priscoculex burmanicus, Burmaculex antiquus и Paleoculicis minutus: первые два обнаружены в бирманском янтаре возрастом около 100 млн лет, а третий — в канадском янтаре (76–79 млн лет). И вот на днях коллектив палеоэнтомологов под руководством Дэни Азара (Dany Azar) из Ливана опубликовал статью, в который описывается четвертый по счету вид меловых кулицид — и его же можно считать древнейшей бесспорной находкой этого семейства.
Новый вид меловых кулицид, получивший название Libanoculex intermedius, найден в ливанском янтаре возрастом около 130 млн лет. Он известен всего по двум крошечным самцам, длина тела которых не превышает 3 мм. Несмотря на то, что это самцы, у них имеются удлиненные зазубренные мандибулы и лацинии — ротовые части, входящие в состав комариного хоботка. Как известно, самцы современных кулицид пьют нектар, а не кровь, поэтому зазубренных ротовых частей, необходимых для пропиливания кожи, у них нет. Получается, в мелу самцы кулицид, подобно своим подругам, питались кровью, но затем в ходе эволюции утратили эту способность.
Рис. 4. Филогенетическое древо комаров-кулицид и ближайших к ним семейств инфраотряда Culicomorpha. Изображение из обсуждаемой статьи в Current Biology
Собственно, наличие удлиненных ротовых частей (они примерно равны 1/3 длины антенны) и дало ученым повод отнести Libanoculex intermedius к кулицидам, а не к хаоборидам, для которых такое удлинение не характерно. По остальным признакам этот комар явно «недоделан»: например, у него, как и у хаоборид, короткие максиллярные щупики, лишенные чешуек, — у нормальных кулицид они чешуйчатые и гораздо более длинные. Нет у Libanoculex intermedius и чешуек на крыловых жилках, тогда как у всех современных кулицид они имеются. Наконец, наличник (клипеус) — лицевая часть головы — у Libanoculex intermedius покрыт волосками, а вот у настоящих кулицид наличник голый. Впрочем, такие же примитивные признаки имеются и у комара-кулициды Burmaculex antiquus, ранее описанного из бирманского янтаря. Так что ученые подчеркивают, что эти два вида следует считать не полноценными, а предковыми (базальными) кулицидами. По сути, их можно рассматривать как переходное звено между хаоборидами и кулицидами — чтобы там ни говорили антиэволюционисты, палеоэнтомологам приходится регулярно сталкиваться с тем, что по мере погружения в прошлое все сложнее становится проводить границы между близкими группами.
Рис. 5. Самец кулициды Culiseta gedanica из ровенского янтаря. A — кусок янтаря с инклюзом, B — общий вид, С — голова и ротовые части, D — вершина хоботка и одного из максиллярных щупиков. Обратите внимание, что максиллярные щупики (отмечены стрелками) превышают по длине хоботок и покрыты чешуйками (видоизмененными сплющенными волосками). Ничего подобного у самца кулициды из ливанского янтаря не наблюдается, да и хоботок у него гораздо короче. Изображение из статьи W. Giłka et al., 2021. Mosquitoes (Diptera: Culicidae) in Eocene amber from the Rovno region, Ukraine
В кайнозое находки кулицид гораздо более распространены, чем в мезозое: эти комары довольно часто попадаются в балтийском и доминиканском янтарях, встречаются кулициды и виде каменных отпечатков, на которых их можно узнать по длинному хоботку. В отложениях среднего эоцена США была найдена даже самка комара с раздувшимся брюшком, в котором удалось идентифицировать химические следы гемоглобина (D. Greenwalt et al., 2013. Hemoglobin-derived porphyrins preserved in a Middle Eocene blood-engorged mosquito). Во времена же динозавров кулициды явно находились на заднем плане: среди двукрылых кровососов тогда доминировали мокрецы (Ceratopogonidae), не менее неприятные создания, с которыми в наши дни мы тоже сталкиваемся в природе. Так что не расстраивайтесь: возможность почувствовать преемственность с динозаврами на своей шкуре есть у всех желающих, тем более что крошечные мокрецы легко проникают через обычные москитные сетки.
Источник: Dany Azar, Andre Nel, Diying Huang, Michael S. Engel. The earliest fossil mosquito // Current Biology. 2023. DOI: 10.1016/j.cub.2023.10.047.
Александр Храмов
Источник: https://elementy.ru/