Предкам морских змей цветовое зрение было не особенно нужно, но их потомкам, живущим в многоцветных тропических морях (как изображенный на фото желтогубый плоскохвост (Laticauda colubrina)), оно стало необходимо. Фото с сайта americanoceans.org
Цветовое зрение у современных позвоночных обеспечивается группой особых светочувствительных белков — фотопсинов, содержащихся в колбочках сетчатки. Хотя общий предок всех современных четвероногих — амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих — по-видимому, умел различать цвета, в ходе эволюции неоднократно происходили потери опсинов и утрата цветового зрения в самых разных группах животных. Обратный процесс, то есть восстановление способности различать цвета, случался намного реже, но теперь ученым стал известен еще один такой случай: морские змеи, а именно — полосатый ластохвост (Hydrophis cyanocinctus). Хотя древние наземные предки этих змей, ведшие сумеречный образ жизни, утратили часть фотопсинов, впоследствии цветовое зрение в эволюционной линии ластохвостов восстановилось благодаря дублированию генов сохранившихся оптических белков. Таким же способом вернули себе способность различать цвета и ранние приматы, когда перешли к дневному образу жизни.
В светочувствительных клетках сетчатки — палочках и колбочках — можно обнаружить специфические светочувствительные белки (опсины), разные виды которых позволяют нам не только различать «светло» и «темно», но и распознавать отдельные цвета окружения. Фотопсины (photopsins) активируются длинами волн от ультрафиолетового до красного в условиях яркого освещения, в то время как родопсин очень чувствителен к сине-зеленому свету и чрезвычайно важен для сумеречного зрения. Всего у наземных позвоночных выделяют пять спектрально различных фотопигментов: длинноволновый опсин (LWS; с максимальной абсорбцией при длине волны света λmax ≈ 510–560 нм), коротковолновый опсин 1 (SWS1; λmax ≈ 360–440 нм), коротковолновый опсин 2 (SWS2; λmax ≈ 400–430 нм), родопсин 1 (RH1; λmax ≈ 478–510 нм) и родопсин 2 (RH2; λmax ≈ 450–530 нм). У некоторых линий позвоночных, таких как птицы, весь набор сохранился в полном составе, а вот у других частично был утрачен после перехода к жизни в среде с низким уровнем освещения.
Например, родопсин RH2 был утерян предками млекопитающих после их перехода к ночному образу жизни в мезозойскую эру, а за этим последовали потери SWS2 у общего предка сумчатых и плацентарных и SWS1 у ранних однопроходных (G. H. Jacobs, 2009. Evolution of colour vision in mammals, M. Gerkema et al., 2013. The nocturnal bottleneck and the evolution of activity patterns in mammals, M. Wakefield et al., 2008. Cone visual pigments of monotremes: Filling the phylogenetic gap, Филогенетическая реконструкция подтвердила, что млекопитающие стали дневными только после вымирания динозавров, «Элементы», 13.11.2017). Дополнительно сократилось количество светочувствительных белков у тех групп млекопитающих, которые приспособились к жизни в условиях низкого уровня освещения, например, рукокрылых и подземных млекопитающих (A. Sadier et al., 2018. Multifactorial processes underlie parallel opsin loss in neotropical bats, C. Emerling, M. Springer, 2014. Eyes underground: Regression of visual protein networks in subterranean mammals). Похожие процессы, по-видимому, пережили предки современных ночных сов и пингвинов, добывающих пищу в воде (R. Borges et al., 2014. Gene loss, adaptive evolution and the co-evolution of plumage coloration genes with opsins in birds). У самого раннего предка современных змей были утеряны SWS2 и RH2 (B. Simões et al., 2015. Visual system evolution and the nature of the ancestral snake), после чего некоторые специализированные виды, такие как червеобразные змеи (Scolecophidia) дополнительно утратили SWS1 и LWS (D. Gower et al., 2021. Eye-Transcriptome and Genome-Wide Sequencing for Scolecophidia: Implications for Inferring the Visual System of the Ancestral Snake).
Как и все червеобразные змеи, эта обыкновенная слепозмейка (Typhlops vermicularis) проводит в сумерках почти всю свою жизнь, поэтому цветовое зрение ей без надобности. Фото © Kiril Kapustin с сайта ru.wikipedia.org
В целом потери тех или иных опсинов зафиксированы в эволюционной истории множества линий наземных позвоночных, тогда как обратный процесс восстановления зрения может считаться эволюционной редкостью. Поскольку утраченный единожды белок восстановить в прежнем виде практически невозможно, такое восстановление обычно проходило путем дупликации, или удвоения сохранившихся генов опсинов. Например, у африканской роющей лягушки (Pyxicephalus adspersus) были обнаружены два идентичных гена LWS, а у жирнохвостой сумчатой мыши (Sminthopsis crassicaudata) оказалось две копии гена RH1 (это обострило ночное зрение; J. Cowing et al., 2008. Cone visual pigments in two marsupial species: the fat-tailed dunnart (Sminthopsis crassicaudata) and the honey possum (Tarsipes rostratus)). Самый же известный пример восстановления зрения касается приматов, которые приобрели трихроматию, или способность воспринимать три основных цвета спектра (красный, синий и зеленый), в результате дупликации и дивергенции опсина LWS (D. Hunt et al., 2008. Molecular evolution of trichromacy in primates, Обоняние и цветное зрение в эволюции млекопитающих развивались в противофазе, «Элементы», 18.06.2008). Предполагается, что причиной тому послужила необходимость искать спелые фрукты в листвяном пологе, отличая красные, оранжевые или желтые плоды от зеленого фона. Впрочем, у некоторых приматов, таких как ночные обезьяны (Aotidae), дупликации гена не произошло, и они до сих пор видят мир в оттенках серого.
Что касается змей, то до сих пор о восстановлении цветового зрения было известно только у полуводных косоглазых ужей (Helicops), частично восстановивших цветовое зрение в ходе недавней дупликации генов опсина SWS1 (E. Hauzman et al., 2021. Simultaneous Expression of UV and Violet SWS1 Opsins Expands the Visual Palette in a Group of Freshwater Snakes). Теперь группа исследователей из Австралии и Вьетнама обнаружила цветовое зрение у морских змей (Hydrophiinae), чьи предки сменили наземную среду на водную около 25 миллионов лет назад. Хотя предшественники морских змей, рывшие норы в земле, могли воспринимать лишь ограниченный набор цветов, их потомки, оказавшиеся в достаточно многоцветной среде коралловых рифов, смогли восстановить эту способность с помощью сохранившихся генов. Используя эталонные геномы для изучения генов опсинов у пяти экологически различных видов змей, ученые к своему удивлению обнаружили у одного из видов морских змей, полосатого ластохвоста (Hydrophis cyanocinctus), четыре копии гена SWS1 (две из них были перевернуты, или инвертированы в геноме). Что любопытно, копии были не идентичны друг другу: анализ аминокислотных последовательностей показал, что эти гены расходятся в участке спектральной настройки 86, что очень влияет на определение длины волны пика поглощения фотопигмента SWS1.
Полосатый ластохвост достигает двухметровой длины и водится в теплых водах Индийского океана и восточной части Тихого океана, ведя преимущественно сумеречный и ночной образ жизни. Фото © Lawrence Haselmaier с сайта inaturalist.org
Две копии белка SWS1 ластохвоста несут в участке 86 аминокислоту фенилаланин (F-вариант), которая придает пиковую чувствительность к ультрафиолетовому свету (λmax ≈ 360 нм) и часто встречается у наземных аспидов (Elapidae), тогда как у двух других копий вместо фенилаланина присутствует аминокислота тирозин (Y-вариант), которая обеспечивает чувствительность к фиолетовому/синему свету (λmax ≈ 428 нм). Поскольку, судя по молекулярным оценкам, со своим ближайшим родственником, Hydrophis curtus, полосатый ластохвост разошелся около 4,5 миллиона лет назад, а у второго вида найдена только одна копия гена SWS1, дупликация и функциональное расхождение копий SWS1 у полосатого ластохвоста произошли сравнительно недавно. На основе попарных расхождений между копиями генов у H. cyanocinctus (от 0,9 до 2,1%), авторы предполагают, что этот вид морских змей развил цветовое зрение в течение последнего миллиона лет. Однако это следует рассматривать как предварительную оценку, учитывая проблемы применения молекулярных часов к недавним эволюционным расхождениям.
Все морские змеи испытывают сильно различающиеся интенсивность света и длину волны, когда они кормятся на глубине от нескольких до 250 метров и периодически всплывают на поверхность, чтобы подышать. Вполне вероятно, что фоторецепторы, содержащие чувствительный к синему свету (Y-вариант) SWS1, активируются во время погружений за пищей в водах с преобладанием синего света, а чувствительный к ультрафиолетовому излучению (F-вариант) SWS1 активируется при возвращении на поверхность, богатую лучами УФ-спектра. Также возможно, что присутствие разных опсинов SWS1 позволяет полосатым ластохвостам лучше различать хищников, жертв и/или потенциальных партнеров на красочном морском фоне: у этих змей присутствуют опсины LWS и два варианта SWS1, так что их одновременная активация может обеспечить змее частичное восстановление цветового зрения ее далеких сухопутных предков.
Ближайший родственник полосатого ластохвоста, Hydrophis curtus, ведет дневной образ жизни, но цветовым зрением не обладает. Возможно, причина тому — особенности экологии: полосатый ластохвост — специализированный хищник, а его родственник менее разборчив в питании и не нуждается в точной идентификации потенциальной жертвы. Фото © Balazs Buzas с сайта inaturalist.org
Что интересно, случай полосатого ластохвоста уникален с точки зрения вторичноводных позвоночных, чье цветовое зрение после перехода в водную среду обитания стало еще хуже. Возможно, первоначально дупликация генов опсинов преследовала цель повысить эффективность захвата фотонов в условиях низкой освещенности и улучшить сумеречное зрение, тогда как их функциональное расхождение и восстановление цветового зрения стало непредвиденным последствием этой дупликации.
Теперь потребуются дополнительные геномные, нейроанатомические и поведенческие исследования, чтобы уточнить молекулярное происхождение дубликатов (например, идентична ли предковая копия копии SWS1 у H. curtus, или же была утрачена у обоих видов), и какую роль играет различение цветов в повседневной жизни этих животных.
Источник: I. H. Rossetto, K. L. Sanders, B. F. Simões, N. Van Cao, A. J. Ludington. Functional Duplication of the Short-Wavelength-Sensitive Opsin in Sea Snakes: Evidence for Reexpanded Color Sensitivity Following Ancestral Regression // Genome Biology and Evolution. 2023. DOI: 10.1093/gbe/evad107.
Анна Новиковская
Источник: https://elementy.ru/